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| 內容簡介： |
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家蚕微孢子虫引起的家蚕微粒子病是对养蚕业最具威胁性的毁灭性病害之一，由于该病原能够经卵垂直传播，因此被列为蚕业生产的法定检疫对象。《家蚕微孢子虫基因组生物学》是作者团队所完成的家蚕微孢子虫基因组计划的全面总结，系统阐述了家蚕微孢子虫基因组结构与基因组进化；家蚕微孢子虫转座子及水平基因转移；家蚕微孢子虫代谢与增殖；家蚕微孢子虫分泌型蛋白、极丝蛋白与孢壁蛋白；家蚕微孢子虫纺锤剩体；家蚕微孢子虫基因组数据库等研究进展。
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| 目錄：
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第1章绪论001
1.1 微孢子虫的分类和多样性
1.2 微孢子虫的侵染
1.3 微孢子虫病
1.4 微孢子虫的基因组
1.5 21世纪微孢子虫研究展望
第2章家蚕微孢子虫与家蚕微粒子病025
2.1家蚕微孢子虫与家蚕微粒子病的研究历史与现状
2.2家蚕微孢子虫的结构
2.3家蚕微孢子虫的研究趋势
第3章家蚕微孢子虫基因组框架图053
3.1微孢子虫核型
3.2 家蚕微孢子虫全基因组测序
3.3 家蚕微孢子虫转录组测序
3.4 家蚕微孢子虫基因组注释
3.5 家蚕微孢子虫基因组框架图谱
第4章微孢子虫基因家族与基因组进化075
4.1微孢子虫基因家族
4.2微孢子虫直系同源基因
4.3微孢子虫基因组进化特征
4.4微孢子虫基因组进化模式
第5章家蚕微孢子虫转座子093
5.1家蚕微孢子虫转座子的种类
5.2转座子在家蚕微孢子虫基因组进化中的作用
5.3其他微孢子虫基因组转座子的研究现状
第6章家蚕微孢子虫水平转移基因113
6.1家蚕微孢子虫水平转移基因的鉴定
6.2家蚕微孢子虫水平转移基因的来源物种及转移时间 6.3家蚕微孢子虫水平转移基因的功能作用
第7章家蚕微孢子虫代谢与增殖133
7.1家蚕微孢子虫的物质代谢
7.2家蚕微孢子虫分裂增殖
第8章家蚕微孢子虫分泌型蛋白167
8.1微孢子虫分泌型蛋白概况
8.2微孢子虫水通道蛋白
8.3微孢子虫转运体蛋白
8.4家蚕微孢子虫丝氨酸蛋白酶抑制物
8.5家蚕微孢子虫类枯草杆菌蛋白酶
8.6家蚕微孢子虫类蓖麻毒素B链凝集素
第9章家蚕微孢子虫极管与孢壁191
9.1微孢子虫的极管
9.2微孢子虫的孢壁
第10章家蚕微孢子虫纺锤剩体225
10.1纺锤剩体
10.2家蚕微孢子虫纺锤剩体相关基因
10.3家蚕微孢子虫纺锤剩体的铁硫簇组装
10.4家蚕微孢子虫纺锤剩体蛋白质的转运
第11章家蚕微孢子虫基因组数据库255
11.1微孢子虫基因组数据
11.2服务器构建
11.3数据库的使用
11.4数据库维护与发展
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| 內容試閱：
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第1章绪论
潘国庆 周泽扬
微孢子虫microsporidia是一类专性细胞内寄生的单细胞真核生物。第一个被人类认识的微孢子虫是家蚕微孢子虫（Nosema bombycis），也称家蚕微粒子虫，是由瑞士植物学家Carl Ngeli（18171891）于1857年在家蚕中分离并命名Ngeli , 1857，由此开启了人类对微孢子虫研究的大门。作为真核生物，微孢子虫具有非常独特的生物学特征，其核糖体类型为70S，与原核生物相似Ishihara and Hayashi, 1968; Curgy et al., 1980；并缺少完整功能的线粒体，只存在线粒体退化后的残存细胞器，称为纺锤剩体（mitosome）Katinka et al., 2001; Williams et al., 2002，该细胞器目前的已知功能是完成铁硫簇（Fe-S clusters）的组装Goldberg et al., 2008 。微孢子虫侵入宿主的机制在自然界中也十分独特，因其孢子内存在一条盘绕的极管（polar tube）。在宿主消化道内，并在适宜的环境因子刺激下，孢子萌发，极管在瞬间弹出，刺入宿主细胞，孢原质（原生质体）通过极管注入宿主细胞，完成感染过程Vavra and Larsson, 1999。微孢子虫的寄主范围非常广泛，可感染从无脊椎动物（特别是昆虫）到脊椎动物的几乎所有动物类群（Mathis, 2000）。
1.1 微孢子虫的分类和多样性
1.1.1 微孢子虫的分类
在传统五界分类系统中，微孢子虫在很长一段时间被定位于原生动物界（protista）。1992年，微孢子虫独立成1个门，即微孢子虫门（Microsporidia），下设2个纲（class），即单倍期纲（Haplophasea）和双单倍期纲（Dihaplophasea），纲下设目（order）、总科（superfamily）、科（family）和属（genus）（Sprague et al., 1992）。传统的微孢子虫分类主要是基于光镜、电镜等方法对微孢子虫的各个生活史阶段的孢子形态、内部结构的观察，并佐以生理、病理学方面的指征，如生活史特征、寄主特异性及寄生组织特异性等而划分的。由于微孢子虫形态微小，结构简单，许多种类在形态上差异很小，因此在分类学研究过程中常常伴随着研究者一定的主观性。同时有证据表明即便在微孢子虫种内，孢子大小、形状、孢核数、极囊等结构也存在差异，因此微孢子虫许多现有种的分类仍有待商榷。
微孢子虫在地球上出现的历史非常久远。根据核糖体RNA的分析，有学者认为微孢子虫的存在可追溯到距今2.72.9×109年前（Vossbrinck et al., 1987），并认为其是一种原始的真核生物，不过这一结论目前受到挑战。近年来利用分子生物学方法对微孢子虫的系统分类研究表明，微孢子虫与真菌有较近的亲缘关系（Keeling et al., 2000; Keeling, 2003; Lee et al., 2008），这一观点已被广泛接受。美国国家生物技术信息中心（NCBI）分类系统将微孢子虫归于：细胞型生物体（cellular organisms）真核生物（eukaryote）真菌（fungi）微孢子虫（microsporidia）。2012年，微孢子虫归类于真菌已得到国际原生动物进化和分类委员会认定（Adl et al., 2012）。微孢子虫和人类的健康和经济活动密切相关，它不仅是经济昆虫（家蚕、蜜蜂）、鱼类、兔等的常见病原，而且可感染人类，特别是有免疫缺陷的患者。
1.1.2 微孢子虫的多样性
1.1.2.1 微孢子虫的物种多样性
经过长期的演化，微孢子虫展现出了丰富的物种多样性。微孢子虫种的数量可能与动物种的数量相当Canning and Lom, 1986; Weber et al., 1994。至今，已发现的微孢子虫超过150个属，1400多种（Franzen, 2008）。
微孢子虫可侵染以双翅目和鳞翅目昆虫为主的400种以上的昆虫（Wittner and Weiss, 1999）。由于家蚕具有重要经济价值，对寄生于家蚕的微孢子虫研究取得了诸多重要成果。日本学者藤原公在19701985年从家蚕中分离得到微粒子虫属（Nosema）、具褶孢虫属（Pleistophora）、泰罗汉孢虫属（Thelohania）等多种微孢子虫（藤原公，1980，1984a，1984b，1985）。广濑安春从19671979年采集调查了在东京、日野市、长崎县南佐久郡桑园的约25 000只野外昆虫，昆虫种类合计有102种，检出微孢子虫的昆虫有65种，其中，从12种昆虫体内获得的微孢子虫对家蚕有感染力（广濑安春, 1979a，1979b）。中国在蚕种生产的检疫过程中，亦发现多种不同类型的微孢子虫，如广东省蚕业与农产品加工研究所在家蚕中相继发现并分离出MG1、MG2等8种新型微孢子虫。郑祥明等在19951998年，在桑园、菜地及蚕房附近捕获389种共20 000多只昆虫，检查了微孢子虫感染情况，在51种昆虫里发现了54种不同的微孢子虫，其中18种可以经口感染家蚕（郑祥明等, 2003）。目前已知微粒子属、具褶孢虫属、泰罗汉孢虫属、变形孢虫属、内网虫属等5个属的数十种微孢子虫可以感染家蚕（表1.1）（刘吉平和曾玲，2006）。鱼类也是微孢子虫感染的主要宿主。至2003年统计，已报道的鱼类微孢子虫有156种，分属于14个属（Lom and Nilsen，2003）。自1959年发现了微孢子虫感染免疫缺陷型患者后（Matsubayashi et al., 1959），相继发现肠孢子虫属（Enterocytozoon）,兔脑炎微孢子虫属（Encephalitozoon）,微粒子属（Nosema）,条纹微孢子虫属（Vittaforma）, 具褶孢虫属（Pleistophora）, 气管普孢虫属（Trachipleistophora）, Anncaliia formerly Brachiola 7个属和一些未明确分类的微孢子虫可以感染人，尤其是艾滋病（AIDS）患者Weiss, 2003; Franzen, 2008。目前，在自然界中仍存在大量待鉴定的微孢子虫种，它们寄生于大多数的无脊椎动物和脊椎动物中，甚至还有超寄生（指寄生于另一寄生虫体内）的种类（Caullery and Mesnil, 1914; Canning, 1975; Freeman et al., 2003） 。
表1.1 与桑蚕有关的微孢子虫形态及病原性比较（刘吉平和曾玲, 2006）
微孢子虫性状 微粒子属
Nosema 具褶孢虫属
Pleistophora 泰罗汉孢虫属
Thelohania 变形孢虫属
Vairimorpha 内网虫属
Endoreticulatus
寄生桑蚕的典型种 N. bombycis Pleistophora sp. PI-NU Thelohania sp. M32 Vairimorpha sp. NIS-M12 E. bombycis
孢子存在形式 孢子卵圆形无突出物 孢子卵形无突出物 孢子梨形无突出物 2种或3种类型的孢子同时存在 孢子小，卵圆筒形无突出物
泛孢子母细胞 有 有 有 有 母孢子
形成孢子数个 2 16,32,64（8） 8 2（8） 6,750
胚胎传染 有 无 无 有 无
病原性 强 较强 极弱 强 较强
已知种数种 150, 多数待重新审定 50,多数待重新审定 60 多数待重新审定 5
典型寄主及寄主范围 至少12个目的昆虫被寄生，尤其以鳞翅目的昆虫最为严重 鱼类和两栖类为主，而 50多种孢子最早是在鳞翅目及鞘翅目、双翅目、直翅目等昆虫中发现 海生虾类为主，在鳞翅目等昆虫中亦发现了60多种该属的孢子 夜蛾科的鳞翅目昆虫为主，双翅目、膜翅目亦有寄生 鞘翅目马铃薯甲为主，而鳞翅目的天幕毛虫、云杉卷叶蛾、柞蚕等都有寄生
1.1.2.2 微孢子虫的遗传多样性
在长期与寄主的协同进化（co-evolution）过程中，不同生境下的微孢子虫为适应特定寄主及生活环境，进化出不同的增殖方式和多样的形态结构，在基因水平也表现出遗传变异的多样性。微孢子虫的遗传多样性是指微孢子虫种间或种内不同群体之间或一个群体内不同个体的遗传变异总和。遗传多样性是为群体适应变化环境的一种策略和表现。由于不同微孢子虫寄生的宿主不一，微孢子虫展示出极为丰富的遗传多样性。有关微孢子虫的遗传多样性研究，主要是围绕微孢子虫基因组大小、保守的rRNA序列、蛋白质编码基因等研究而展开。
基因组是物种所有遗传信息的总和，不同微孢子虫基因组大小差异很大。对于细胞而言，基因组大小是指一个物种基因组单拷贝所包含DNA的量。1984年，Schwartz和Centor发明了脉冲场凝胶电泳（pulsed-field gel electrophoresis，PFGE）技术，被广泛应用到微孢子虫的分子核型研究中。2006年统计表明已有8个属16种微孢子虫进行了染色体DNA的研究。刘吉平和曾玲（2006）根据前人的文献报道，统计了各种微孢子虫染色体DNA数目和大小（图1.1），从图中可以看出不同种微孢子虫的染色体条数差异很大、基因组大小也相去甚远，其中最小的基因组为肠道脑炎微孢子虫（Encephalitozoon intestinalis），仅为2.3Mb，与原核生物的基因组大小近似，而感染鱼的Glugea atherinae基因组则有19.6Mb。家蚕微孢子虫基因组估测为15.3Mb，染色体为18条，而与之同属的Nosema costelytrae的基因组仅为7.42Mb, 染色体条数也只有8条，可见即使是同一个属的微孢子虫基因组的大小也不相同。微孢子虫基因组大小多样性是微孢子虫遗传多样性的集中体现，容纳了海量的遗传信息，对基因组多样性的研究将有助于阐明微孢子虫基因组进化的机制。
核糖体RNAribosomal RNA, rRNA是研究物种进化的分子标尺。在微孢子虫的核酸研究中，对rRNA序列报道最早，不同种类的微孢子虫在rRNA序列上存在差异。Bell等通过比较多种微孢子虫rRNA序列，发现鱼类微孢子虫与寄生于陆生昆虫、水生昆虫的微孢子虫存在显著差异（Bell et al., 2001）。2005年，Vossbrinck等通过分子进化分析比较了125种微孢子虫的SSU rRNA, 将微孢子虫按其寄生物种的栖息地，分为淡水水生微孢子虫（aquasporidia）、海洋微孢子虫（marinosporidia）和陆地微孢子虫（terresporidia）（Vossbrinck and Debrunner-Vossbrinck，2005）。由于微孢子虫基因组中存在较多拷贝的rDNA序列，已有研究表明微孢子虫rDNA在种内也存在着明显的遗传多态性。Haro等对7个E. hellem分离株基因间的差异研究显示其核糖体中的ITS、IGS存在片段的插入、缺失和点突变（Haro et al., 2003）； Dider等对E. cuniculi 3个株系的ITS区分析表明，这3个株系的ITS区变异特征明显，并且认为变异可能与寄主的地理域有关Didier et al., 1995。申子刚等分析了家蚕微孢子虫CQ1株的SSU rDNA、rDNA-ITS、rDNA- IGS、sec-61 5′上游序列和hsp70 5′上游序列，发现它们都存在着插入、缺失、点突变等多态性，其中rDNA-ITS和rDNA-IGS遗传多样性最为明显，存在着多碱基片段的缺失（申子刚等, 2008）。
微孢子虫的遗传多样性不仅存在于rDNA水平，也表现在蛋白质水平上。1987年Langley等使用双向电泳技术研究了家蚕微孢子虫、蝗虫微孢子虫（Antonospora locustae）等孢子蛋白质，发现不同微孢子虫间的总蛋白质在种类和数量上差异很明显（Langley et al., 1987）。1999年高永珍
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