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当前,国家正实施以生态建设为主的可持续林业发展战略,我国林木良种事业正面临新的发展机遇。本书不仅可直接用于指导油松、落叶松良种选育,同时对其他针叶树种工作也会有启迪作用。当前,国家正实施以生态建设为主的可持续林业发展战略,我国林木良种事业正面临新的发展机遇。本书不仅可直接用于指导油松、落叶松良种选育,同时对其他针叶树种工作也会有启迪。适合从事林木良种选育研究、生产和管理人员使用。
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內容簡介: |
20世纪80年代初,沈熙环教授与团队成员一起,围绕提高油松和华北落叶松种子园种子产量和品质做了大量调查研究,比较坚实地奠定了这两个树种长期遗传改良的物质和理论基础。参加本项工作的成员有北京林业大学师生30多名以及河北、山西、陕西、河南、甘肃、辽宁、内蒙古等20多个单位上百名科技人员。本书反映了持续30多年研究这两个树种良种选育的成果。
本书以油松和华北落叶松良种选育工作为基础,分析了包括其他主要针叶树种在内的影响良种产量和品质的各种因素,探讨了林木良种选育的发展方向,原则、途径和模式,以及发展原则和途径。全书共分5篇,即林木良种基地与油松种子园建设,油松开花结实习性、球果败育与种子生产,影响生产优质种子因素分析与对策,林木良种选育策略及对油松的研究,华北落叶松良种选育,共20章,各章独立,又相互联系。本书主题鲜明,层次清晰,深入浅出,行文流畅简洁,结论源于实践,依据充分。
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關於作者: |
沈教授为中国林学会第十、第十一届理事,中国林学会林木遗传育种分会荣誉主任委员,全国油松良种基地技术协作组组长,对良种选育及林木良种基地建设方面具有丰富经验。
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目錄:
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目 录
序一
序二
序三
序四
前言
第一篇 林木良种基地与油松种子园建设
第一章 我国良种基地建设回眸和展望 2
第一节 良种基地建设进程和当前工作 2
一、种子园建设发展和成就 2
二、我国林木良种建设工作的反思 3
三、林木良种基地建设中的基本内容 4
四、林木良种基地建设中当前需要特别关注的事项 7
第二节 对北京林业大学主要试验点工作回顾 10
一、20世纪80年代的工作 10
二、辽宁兴城油松种子园规划设计 10
三、油松工作的反思 11
结语 12
附录:辽宁兴城油松种子园规划设计方案要点 12
一、自然条件和社会条件 13
二、基地总体规划 13
三、各经营区设计 15
四、经费概算和经济效益 16
五、技术档案 16
参考文献 16
第二章 林木遗传资源与油松优树工作 18
第一节 遗传(种质)资源与生物多样性 18
一、遗传资源与育种资源 18
二、生物多样性与遗传资源 19
三、遗传资源的保存方式 21
第二节 油松优树选择和保存 22
一、油松优树工作组织 22
二、油松选优方法、标准与选优林分 23
三、油松选优技术探讨 24
四、入选油松优树特点和保存状况 27
结语 29
参考文献 30
第三章 油松优树资源数据管理系统编制与应用 31
第一节 油松优树资源管理系统编制 31
一、系统结构和编制原理 31
二、系统的特点 35
第二节 系统的主要内容和操作 35
一、优树数据库 35
二、收集圃数据库 39
三、子代测定林数据库 39
第三节 系统在油松中的应用实例 41
一、油松优树生长量的地理变异特点 41
二、优树生长量在个体间的变异 42
三、优树树干形质的变异 42
结语 44
参考文献 44
第四章 油松嫁接、扦插及无性系生长和形态特征 45
第一节 油松髓心形成层嫁接 45
一、髓心形成层嫁接技术 45
二、提高髓心形成层嫁接成活率的因素 46
第二节 油松短枝(针叶束)嫁接 48
一、短枝嫁接技术 49
二、影响短枝嫁接效果的因素 50
三、促萌技术 52
四、愈合过程的解剖学观察 55
五、短枝嫁接苗的生长与开花习性 56
第三节 营养繁殖与油松扦插繁殖试验 58
一、林木营养繁殖的进展 58
二、油松扦插试验 59
第四节 油松无性系的生长特点和形态鉴别 60
一、嫁接无性系的生长节律 60
二、无性系形态特征和无性系鉴别 61
结语 62
参考文献 63
第二篇 油松开花结实习性、球果败育与种子生产
第五章 油松雌雄配子体的形成及胚胎发育 65
第一节 小孢子发生及雄配子体形成 65
一、小孢子发生 65
二、雄配子体形成 66
第二节 大孢子发生和雌配子体形成 66
一、大孢子发生 66
二、雌配子体形成 66
第三节 雌雄球花发育进程 67
一、不同无性系球花原基分化和大小孢子发育进程 67
二、雌雄球花原基分化时间 68
第四节 受精、胚胎发育及种子形成 70
一、受精过程 70
二、胚胎发育及种子形成 71
三、胚珠败育的解剖学观察 71
结语 72
参考文献 73
第六章 种子园无性系雌雄球花量的时空变化 74
第一节 雌雄球花在树冠内的空间分布特征 74
一、雌雄球花在树冠内的分布 74
二、雌球花着生的垂直和水平特点 76
第二节 雌雄球花量在无性系间的差异及动态变化 78
一、无性系雌球花产量的动态变化 78
二、无性系雄球花产量的动态变化 80
三、雄球花量、花粉重量与花粉粒 82
第三节 雌雄球花量在无性系内分株间的差异 84
一、雌球花量在无性系内分株间的差异 84
二、雄球花量在无性系内分株间的差异 84
第四节 无性系雌雄球花的相对产量与稳定性 85
一、无性系雌雄球花的相对产量 85
二、无性系雌雄球花产量的稳定性 86
结语 88
参考文献 89
第七章 球果性状、败育与提高种实产量措施 90
第一节 球果性状分析 91
一、球果性状在无性系间和无性系内的变化及稳定性 91
二、球果性状在树冠内的分布特点 93
三、球果性状与种子产量 94
第二节 球果和胚珠败育进程与变化特点 95
一、球果和胚珠败育征状和球果败育进程 95
二、球果败育在无性系间和年度间的差异 95
三、球果败育与球果着生部位 96
第三节 球果和胚珠败育因素分析 97
一、胚珠败育与授粉期花粉密度 97
二、自交、异交与败育 97
三、种实害虫 100
四、雌球花产量与受光状况 100
五、土壤营养和水分状况 101
第四节 增加种子产量的主要措施 101
一、辅助授粉可显著减少胚珠败育 102
二、适度疏枝和截顶有促花效果 102
三、种子园树体矮化是我国山地种子园发展方向 104
四、疏伐促进结实效果好 104
五、适度施肥和灌溉能促进开花结实 106
结语 108
参考文献 109
第八章 油松球果虫害及其防治 111
第一节 主要球果种实害虫 111
一、油松球果瘿蚊 111
二、油松球果小卷蛾 114
三、松果梢斑螟 115
四、微红梢斑螟 116
五、松实小卷蛾 117
第二节 危害及产量损失 118
一、害虫种类及其危害 118
二、油松球果生命表 120
三、害虫对种子产量和质量的影响 124
第三节 球果害虫的生态学 126
一、不同无性系的油松球果瘿蚊发生情况比较 126
二、两种球果害虫的竞争关系 126
第四节 害虫防治与综合管理 127
一、化学防治 127
二、人工防治 128
三、生物防治 128
四、球果害虫综合管理 129
结语 130
参考文献 131
第三篇 影响生产优质种子因素分析与对策
第九章 油松开花物候、同步性和配子贡献 134
第一节 雌雄球花的形态发育阶段 134
一、雌球花形态发育 135
二、雄球花形态发育 136
第二节 无性系开花物候特征与影响因素分析 136
一、种子园无性系开花物候特征 137
二、开花物候特征与气象因素 138
三、开花物候特征与无性系分株和树冠方位 139
第三节 开花物候同步性和亲本配子贡献分析 140
一、开花物候同步性 140
二、配子贡献与配子贡献平衡指数 143
三、配子贡献与子代育种值 145
结语 149
参考文献 150
第十章 油松花粉在种子园内外的传播 152
第一节 种子园花粉浓度的时间分布特征 154
一、花粉浓度日变化 154
二、花粉密度的时变化 155
第二节 花粉在低山丘陵地的传播 156
一、花粉在对面坡间的传播 156
二、花粉在坡地不同部位上的传播 156
三、花粉在低山丘陵地的传播 156
四、花粉在坡地下方开阔地段上的传播 158
第三节 花粉在种子园内的传播 158
一、兴城种子园园内花粉垂直和水平传播 159
二、东陵油松种子园12年间花粉量增长及变化 160
结语 160
参考文献 161
第十一章 油松不同群体和种子园交配系统分析 163
第一节 不同群体的交配系统分析 164
一、3个油松群体交配系统的指标分析 164
二、3个群体交配系统指标分析 165
三、3个群体的配子库基因频率比较 166
第二节 种子园交配系统的时空变化及去劣疏伐的影响 167
一、种子园不同时期及无性系的交配指标估算 167
二、去劣疏伐前后种子园配子库基因频率比较 170
三、种子园交配系统的空间变化 170
第三节 种子园外源花粉污染 172
一、种子园亲本和子代基因频率分析 172
二、种子园花粉污染率估算 174
三、种子园花粉污染原因的分析 175
结语 175
参考文献 176
第十二章 种子园父本分析及非随机交配现象 178
第一节 种子园的父本分析 178
一、各无性系分株种子的父本分析 180
二、无性系植株不同冠层种子试样的父本分析 182
三、 对11#和24#两个无性系分株自由授粉种子的分析 184
第二节 种子园内非随机交配现象 186
一、种子试样中父本组分与无性系花粉产量 186
二、2个无性系分株控制混合授粉种子的父本分析 187
三、无性系花粉活力、花粉粒大小与花粉贡献率分析 187
结语 188
参考文献 188
第十三章 油松子代测定 190
第一节 测定材料来源和数据分析 190
一、子代测定材料来源与交配设计 191
二、花粉采集和控制授粉 192
三、子代数据分析内容与主要参数 194
第二节 子代测定林生长量分析试例 196
一、子代测定林的早期表现 196
二、陕西洛南和陇县子代林 197
三、甘肃小陇山沙坝子代林 199
四、内蒙古宁城黑里河子代林 201
第三节 自由授粉家系与试验地点交互作用分析 203
一、兴城和东陵种子园家系在河北两个试验点上的表现 203
二、东陵种子园家系在陕西洛南和陇县两个试验点的表现 204
三、辽宁兴城种子园30个家系在兴城和洛南两地生长性状的对比 204
结语 207
参考文献 207
附表13-1 209
第四篇 林木良种选育策略及对油松的研究
第十四章 良种选育途径、模式与油松改良思考 211
第一节 良种选育途径和主要环节 211
一、林木育种发展回顾 211
二、良种选育和繁殖途径 212
三、良种选育的组成和重要环节 213
第二节 确定良种选育模式的主要因素 213
一、混合选择和单株选择 214
二、从轮回选择再议交配设计 215
三、育种群体的划分和组织 216
四、种子园类别 218
五、生产良种的使用 219
第三节 油松选育现状及对近期工作的考虑 219
一、油松良种选育现状和值得重视的方面 220
二、油松技术协作组与协作单元 221
三、油松改良计划探讨 222
结语 226
参考文献 226
第十五章 加速油松育种世代 228
第一节 树干解析木早晚相关分析 229
一、个体生长随年龄的变化趋势 229
二、生长性状个体生长过程分析 230
三、生长性状秩次相关分析 230
四、标准地上优势木的生长进程 231
第二节 子代试验林苗期—幼龄—成龄期生长相关分析 232
一、苗期—幼林10年生左右生长分析 232
二、甘肃小陇山21年生油松自由授粉子代林 232
三、河南辉县子代林不同年度树高生长的表型相关 233
第三节 选择年龄和选择效率 234
一、生长性状早晚相关系数回归模式 234
二、早期选择的遗传增益 235
第四节 对幼龄嫁接苗和实生苗的促花试验 235
一、处理对2~3年生嫁接苗的作用 235
二、处理1年生嫁接苗的作用 237
三、处理3~4年生实生苗的作用 237
第五节 雌雄球花发端分化进程与枝芽形态变化 240
一、雌雄球花发端分化进程与枝芽形态变化 240
二、不同无性系的球花发端解剖观察 240
第六节 影响处理效果的因子分析 241
一、处理适期 241
二、花芽分化期土壤水分状况 242
三、GA47剂量与ABA增效 243
四、激素处理持续有效期 244
结语 244
参考文献 245
第十六章 油松种源试验和性状地理变异规律 246
第一节 树种地理变异研究和油松工作 246
一、地理变异研究及其重要性 246
二、油松的地理分布 247
三、油松分布区气候区划 248
四、油松种子区划 249
第二节 油松种源试验及主要成果 250
一、全国油松种源试验组织概况 250
二、各省(自治区、直辖市)种源试验主要成果 251
三、不同种源在各种子区适应性和生长表现综述 263
第三节 油松材质性状的地理变异 264
一、木材密度、管胞长度、晚材率在单株内的变异 264
二、木材性状在不同地区、林分、单株间的变异 265
三、材质与生长 267
四、木材密度在优树子代内的变异和材质遗传力 267
结语 268
参考文献 269
附表16-1 271
附表16-2 272
第五篇 华北落叶松良种选育
第十七章 华北落叶松生殖生物学研究 274
第一节 花芽分化与雌雄配子体发育 274
一、花芽分化 274
二、花粉发育 275
三、雌配子体发育 275
四、传粉期雌球花的形态结构变化 276
第二节 受精过程与胚胎发育 277
一、受精过程 277
二、胚胎发育 278
三、胚乳形成 279
四、生殖器官的发育进程 279
第三节 有性生殖过程中淀粉及蛋白质的动态变化 279
一、传粉期胚珠和花粉中淀粉和蛋白质的分布 279
二、雌配子体发育期 280
三、受精和胚胎发育期 281
四、胚胎器官建成和组织分化期 281
结语 282
参考文献 283
第十八章 无性系开花结实习性及高产无性系选择 284
第一节 雌球花、雄球花分布的空间特征 284
一、雌雄球花分布特征 285
二、雌球花、雄球花比例的空间变化 285
第二节 散粉期间种子园花粉密度的时空变化 286
一、种子园散粉期间花粉传播的时空特征 286
二、花粉在坡地和平地的传播距离 288
第三节 传粉、授粉与种子产量 290
一、胚珠授粉状况与种子产量 290
二、授粉方式与饱满种子产量 292
第四节 无性系结实特性的变异与利用 292
一、结实周期与无性系结实能力的变异 292
二、无性系结实能力的选择 293
结语 294
参考文献 295
第十九章 华北落叶松种内和落叶松种间可配性研究 296
第一节 可配性差异与自交不亲和 296
一、落叶松不同无性系自由授粉和不同交配组合球果饱满种子率的变化 297
二、自交不亲和现象 298
三、自交不亲和现象的可能利用途径 298
第二节 落叶松种间杂交可配性和杂种利用 299
一、落叶松不同杂交组合的可配性 299
二、落叶松种间杂种的利用前景 300
第三节 花粉选择和识别的探索研究 302
一、不同交配体系花粉的接收 303
二、受精前花粉和胚珠的发育 303
三、珠孔道中不同授粉方式花粉粒超微结构和Ca2+的动态变化 304
四、珠心顶端细胞化程序死亡现象、细胞超微结构和Ca2+的动态变化 304
结语 305
参考文献 305
第二十章 华北落叶松采穗圃营建和扦插繁殖技术 307
第一节 采穗圃的营建 307
一、不同树型的穗条产量和扦插效果 307
二、采穗树定型和修剪 308
三、采穗圃的密度调控 310
四、年龄效应与采穗圃更新 311
第二节 自控喷雾嫩枝扦插技术 311
一、采穗适期 312
二、插床气温、基质温度与生根进程 313
三、基质种类及其配比 314
四、扦插密度 315
五、生长调节剂应用与筛选 316
第三节 生根能力的遗传变异及多世代改良 317
一、不同试材生根性状的遗传变异及选择 318
二、各类试材生根性状间的遗传相关 319
三、生根和生长性状的选择与多世代改良 319
结语 320
参考文献 321
后记 323
索引 325
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第一篇
林木良种基地与油松种子园建设
综观国内外林木育种的发展历程,林木育种在人工造林兴盛年代产生,是在提高林分生产力和适应性中不断完善的。林木育种的根本任务是为造林绿化提供品质优良、数量满足需要的种苗。生产与科研是一个整体的两个组成部分,相互促进,相得益彰。林木育种的理论和技术在林业生产实践中得到提高和发展。
优质种子是通过种子园、母树林生产的,优良的营养繁殖材料——无性系苗木,通常由生产插穗和接穗的采穗圃提供。本书中所说的林木良种,就是指通过不同选育手段遗传品质得到不同程度提高的繁殖材料;所说的林木良种基地,就是指生产良种的场所,包括种子园、母树林和采穗圃等各种不同类型的良种繁殖基地。
针叶树种的良种生产主要靠种子。迄今,还没有开发出能高效、大量营养繁殖油松苗木的方法,油松良种只能靠种子育苗推广。母树林和种子园是生产油松良种的主要方式。母树林经营历史比种子园长,是选择强度较低,投入较少,能在短期内生产出规模化造林所需种子的手段,但增益较小。种子园的产生溯源于20世纪40年代,比母树林晚,是选择经营强度较大,投入较多,遗传增益也较高的生产种子方式。种子园是国内外林业集约经营地区生产优质种子的主要手段,应用普遍,研究比较深入,提高比较快,对林业生产已做出了重要贡献。本篇主要讨论了下列内容。
(1)我国林木良种基地的发展历程、主要成就和问题;林木良种基地建设中的基本工作内容简述;当前林木良种基地建设中需要特别关注的事项以及基地规划设计中不能回避事项的论述;最后,是对北京林业大学主要试验点工作的回顾。
(2)遗传(种质)资源与生物多样性;遗传资源与育种资源两个术语的辨析,资源的保存方式;育种资源是良种选育的基础;油松优树选择工作的组织,油松优树标准和选择方法讨论;入选油松优树的特点和资源保存状况。
(3)油松优树资源数据管理系统结构、编制原理和特点;管理系统的内容和操作技术介绍;利用系统分析油松优树生长量的地理变异特点、优树生长量和树干形质在地区和个体间的变异。
(4)油松髓心形成层嫁接与嫩枝嫁接的应用;油松短枝(针叶束)嫁接和嫩枝嫁接技术;影响嫁接成活率和促萌率的因素及措施;短枝嫁接苗的生长和开花结实观测;扦插试验及嫁接无性系苗木的生长特性;种子园无性系的形态鉴别。
本篇共4章,即我国良种基地建设回眸和展望,林木遗传资源与油松优树工作,油松优树资源数据管理系统编制与应用,油松嫁接、扦插及无性系生长和形态特征。
第一章 我国良种基地建设回眸和展望
多数针叶树种造林主要采用种子,迄今油松大面积造林只能用种子。种子园和母树林是生产针叶树良种的主要场所,种子园营建和管理是针叶树种良种选育的主要内容。本章列举了国内外创造显著成绩的事例及取得成绩的共同经验,反思了我国林木良种事业的发展历程以及值得汲取的教训。笔者根据近年对全国各地良种基地建设的调查研究,提出了种子园建设的基本技术,以及良种基地当前建设中应当关注的事项。此外,本章还回顾了20世纪80年代建设油松种子园的工作。最后,简介了北京林业大学对辽宁兴城油松种子园的规划设计。
第一节 良种基地建设进程和当前工作
一、种子园建设发展和成就
林木良种选育的发生和发展与人工造林的兴起密切相关。美国、瑞典、芬兰、新西兰、澳大利亚等国家是重视营造人工用材林的国家,几十年来种子园工作持续发展,为商业性造林提供了大量遗传品质优良的种苗,对林业生产做出了重要贡献。例如,美国北卡罗来纳火炬松协作组用初级种子园生产的种子造林,材积增益为8%~12%,高世代良种实际增益高达40%,用优良无性系造林材积生长提高达50%,同时树干通直度、抗病能力也有明显的改进。该协作组在过去50年中累计投资9500万美元,用改良的繁殖材料造林690万hm2以上,投入与产出比为1︰21(沈熙环,2006等;McKeand,2008)。美国佛罗里达湿地松协作组经过60年的不懈努力,材积生长的实际增益高达50%(White,2013)。新西兰、澳大利亚、阿根廷、智利等国家,在一部分自然条件好的国土上用原产于美国的辐射松,利用种子和插条良种造林,并采用集约经营措施,不仅解决了本国木材需求,而且成为木材出口国。即使在气候比较寒冷、生长期较短的北欧瑞典,半个多世纪以来种子园建设已经进行了3轮。用欧洲赤松种子园生产的种子造林,材积增益为10%~15%,由经过子代测定繁殖材料营建种子园生产的种子,材积增益在25%左右,欧洲云杉用插条繁殖,增益还要高些,都已在生产上发挥了重要作用(Lindgren,2008)。
20世纪50年代末至60年代初,我国林业界先驱们的努力,为中国林木良种工作的腾飞做了准备,到 60年代中期开始建设杉木和湿地松种子园。“文化大革命”严重挫折了当时刚刚兴起的这项事业。到70年代我国种子园建设再次铺开,油松、落叶松工作也是从那个年代开始的。也就是在那个时期,林木良种基地建设经费纳入了国家财政预算,80年代初林木良种选育研究列入了国家科技攻关项目。这为科研与生产密切配合创造了有利的条件,广大林木遗传育种工作者全身心的投入,推动了良种生产建设和相应技术研究的蓬勃开展(见彩图Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)。
20世纪80年代是我国林木良种建设的黄金时期。27个主要造林树种种子园总面积达1.3万hm2,收集主要树种优树4.5万株,建立收集圃450hm2,开展子代测定,全国种子园已初具规模,初步建成了全国林木良种基地网。同时,开展了主要造林树种种源研究和选择、种内遗传变异研究及种子园的技术研究,内容涉及优树资源选择、种子园营建、种子园产量和品质的提高、子代测定、性状测定、加速育种世代及高世代育种策略等,这一领域的技术获得全面提高。目前,我国已经完成主要造林树种初级种子园的营建,其中多数种子园已实施去劣疏伐,或营建1.5代种子园,少数树种已着手营建第二代或更高世代的种子园。10多年来针叶树种插条繁殖技术在广东、福建等省有了长足的进步。我国南方一些省(自治区)的种子园已为当地林业生产做出了贡献,如据福建省林业厅林木种苗总站2009年报道,已累计生产种子41.8万kg,造林2700万hm2,按10%材积增益估算,增产木材收益110亿元。总之,我国良种事业已具备了进一步发展的基础。
二、我国林木良种建设工作的反思
由于我国林木良种建设和遗传育种科研项目都以3年或5年为期,没有长远规划,工作不能持续稳定的开展,这种做法不符合林木育种的特点。其结果,多数基地不能正常生产良种,更谈不上生产品质越来越好的良种,林木良种基地在生产上没有发挥应有的作用;科学研究不能为发展生产提供确凿可靠的技术支撑,更谈不上攀登科学技术的顶峰。20世纪90年代我国由计划经济向社会主义市场经济体制过渡,在世纪交替的10多年间,除个别省(自治区)和单位受益于地方政府的重视,采取扶持良种政策,工作尚有活力外,我国林木育种建设总体上处于停滞、消沉状态。
回顾几十年来我国林木良种建设发展历程,几起几落,走了弯路,付出了沉重的代价。在新的形势下如何持续、健康发展我国林木遗传育种事业,是需要慎重对待的重大林业政策问题。笔者认为,要正确处理好下列各个方面的工作:①建立起良种生产建设和科研工作长期、稳定、正常运作的体制,是我国林木良种工作成功的基本保证,在林木生长快,企业力量强的南方部分地区可以试行企业办良种,但从总体看,当前还不具备全面实行企业办良种的条件,国家资助良种建设是持续发展的必要条件。②林产品生产永远是林业的重要内容,要摆正林产品生产与生态—绿化效益等的关系,国家要重点扶持非盈利事业的发展。③正确评估世界林业科技发展现状和趋势,合理处理新技术与应用技术的关系,均衡人力物力的投入,增加应用技术研究的立项和投入,学习外国先进技术,要贯彻自主、创新精神。④制定合理的职称评定、奖励标准和制度,端正高层次技术人才的培养方向。⑤切忌急功近利思想干扰决策,提倡所有在职人员求真务实、踏实肯干、团结协作的工作作风。⑥逐步完善基层的工作和生活条件,引导青年同仁下基层,充实基层技术力量。
在多方努力和呼吁下,2009年国家林业局出台了国家重点林木良种基地管理制度,2010年落实了对重点良种基地建设的资金扶持,随后又实施了良种使用补助政策。这些举措为良种事业的发展创造了条件,我国的良种建设正在回暖中。只要能持续、正确实施这个政策,采取合理的技术路线,我们有可能再次掀起林木良种建设的新高潮,迎来我国林木育种工作的第二个春天。我国政府对林木良种建设实施的资金扶助政策,在世界上属优惠的良种政策。从事林木良种选育的同仁,一定要珍惜并充分利用好这个来之不易的大好机遇,为国家林业建设做出应有的贡献。
三、林木良种基地建设中的基本内容
良种基地建设与林业生产密切关联,良种基地要为提高林产品的产量和品质服务,要为改善生态条件做贡献,这是必须遵循的基本准则。种子园属林业生产的基本建设,投资大,经营期限长,技术要求较高。在1988年批准实施的《主要针叶树种种子园营建》技术标准中,强调种子园建设要有地域特点,并对规模、园址条件、育种资源等作出过规定。种子园、母树林、采穗圃营建和管理中的主要技术,是个老问题,也进行过不少讨论。《林木种子园》(Faulkner,1975)一书是较早论述这些内容的专著;我国也有这方面内容的论著和论文汇编(沈熙环,1992,1994等;阮梓材,2003,2012;钟伟华,2008;毛玉琪等,2012;陈代喜和李富福,2013),可供参考。
(一)基地建设中的基本技术事项
考虑到基地建设中遵循基本技术原则的重要性,本章扼要归纳了以下10点,在本书后续相关章节还将结合我们的工作做较详细的讨论。
种子园和母树林地址 选择合适的地段营建种子园、母树林,是建设中的首要问题。在树种分布区的北界,或高海拔地区,气温低,生长季短;低洼地易形成霜穴;阴坡阳光不足;花期阴雨连绵的地区,妨碍花粉散发和传播;土壤贫瘠难维持树木持久健壮生长。存在这类不利因素的地段都会影响开花、结实和种子收成。周围地区如果有同一树种的林分分布,不易控制外源花粉飞散入园内。种子园如果受到外源花粉的污染,种子遗传品质得不到保证,会影响增益。松类花粉有气囊,能远距离传播,并在一定时期内保持其活力,这点需要特别关注。种子园或母树林面积小、不集中成片,与农田混杂等,会给经营管理带来不便,投入大,效益低。病虫害感染的严重地区,会给今后虫害防治带来困难,也难保证种子产量。此外,交通过于闭塞,不仅不便对外联系,职工生活也难稳定。地点选择,主要考虑自然条件,也要适当考虑社会生活环境。
园圃和设施安排 种子园中除种子生产区外,还包括优树收集圃、采穗圃、试验区、苗圃、温室以及种子加工设施等。对上述各项经营设施应统筹兼顾,合理安排,并要为种子园今后发展留有空间。种子生产区和收集圃、试验区间也应保持花粉隔离地带。种子加工场所要设置在园内便于管理、运输路程短的地段。在基地中要合理布置道路和防火道,并要采取防范牲畜可能破坏的措施。种子生产区的区划可因地形而异。种子园规划设计是良种基地建设的蓝图,应在施工前制定,且必须办理审批手续。
优树资源 优树资源是良种选育的基础,拥有丰富的育种资源,才能按选育方向,不断提高,做好资源的收集和管护是种子园的主要工作。林业生产特点要求良种需要具有优良的遗传品质和较广的遗传基础。为此,国内外初级种子园多由上百个无性系组成。考虑到种子园经子代测定后将有大批无性系被淘汰,加上花期不遇的无性系和开花结实量极少的无性系等要调整,少说也会有12~23的无性系要被淘汰,没有几百个无性系作后备,种子园将无法改造提高。多世代育种是选育工作发展的必然趋向,而多世代育种工作中最关心的问题之一是防止近交。不论采用何种交配设计,每经过一个世代,没有亲缘关系的个体数至少要减少50%。因此,在建设种子园或其他类型基地过程中,必须不断补充新的育种资源。现在杉木、马尾松、落叶松、油松等主要造林树种已经组成技术协作组,在自然生态条件相似且经营同一个树种的基地间,可以协商交换各自收集的育种资源和相关信息。这是增加基地育种资源的一条有效的辅助途径,应当充分加以利用。
良种是受地域限制的商品 良种是商品,但良种的使用要受优树原产地自然生态条件的限制。20世纪70年代我国种子园营建和种源试验同步开展,种子园匆匆上马,随即大规模兴建,初期营建种子园时普遍不重视树种不同种源的特性,更不了解树种的地理变异规律。一些种子园的建园优树不是从建园地区选择出来的,也没有认真思考今后生产的种子供应给哪个(些)地区使用,建园用的接穗轻率地从外省(自治区)种子园调用。这实际上已经丧失了种子园的地域性特点。由这些种子园生产的种子,很可能是种源间的杂种。在不确切了解树种地理变异规律和地理杂种的表现之前,生产种源间杂种显然是不合理的。由鉴于此,在20世纪80年代制定的《主要针叶树种种子园营建》国家技术标准中,就明确规定:“种子园应有明显的地域特点,在同一个种子园内,至少在同一个大区内,只能使用来自相似生态条件的优树繁殖材料;一个种子园的供种范围,对乡土树种而言包括优树原产地及原产地生态条件相似的地区。”已有充分的数据表明,不同种源在生长和适应性上存在差异,如花期早晚等开花结实习性特点,差异显著。因此,正确地选择建园材料的来源地十分重要。
建园无性系配置 建园无性系配置是指建园无性系或家系在各定植点上的安排方式。种子生产区内无性系的配置方式和株行距的大小,关系到所产种子的品质和数量。种子园的配置一般考虑两个因素:①避免无性系的固定搭配,使各无性系间充分授粉,扩大种子的遗传多样性;②同一无性系的不同个体(分株)间应保持最大的间隔距离,尽量避免自交和近交。早期营建的油松种子园普遍采用顺序错位排列法。这种配置方式施工和管理都很方便,但却无法避免无性系间固定的邻居搭配,减少了无性系间可能的交配组合。为减少自交和固定邻居搭配,后期营建的油松种子园多采用随机配置无性系,也曾编制过无性系随机配置的计算机设计程序。株行距大小应保证开花结实初期园内有较充沛的花粉,土地的利用效率、植株生长和种子产量,还要考虑方便日后的去劣疏伐,提高种子遗传品质。初期建立的油松种子园,多采用株行等距,如5m×5m。总结多年实践,特别对初级种子园,以行距宽,株距窄,如为(6~4)m×(5~3)m的配置比较合适。
经营周期与栽植密度 在相当长的时期内,种子园和母树林的经营周期都考虑为二三十年。事实上,现在建园技术已较成熟,建园材料的更新速度可以加快,多数树种开花结实盛期又较短,在山地条件下保持母树树体低矮有利于球果采集。因此,经营周期的长短,可以根据各地条件而有所变动,但缩短经营周期是发展趋势。经营周期缩短了,株行距可以减小。此外,如杉木等已经摸索出修剪、树体管理经验的树种,单位面积栽植密度可以增加。
育种群体的划分和管理 20世纪80年代初,多世代育种还没有提到日程上,对参与选育过程的优树资源不做区划和组织,采用统一的大群体,不规定各类群体不同的功能和内涵。这种做法无疑有很多缺点,例如,难以控制亲缘关系;选择强度受到限制,材积增益小;群体大,育种进程慢;不能依据育种地区或选育目标等组织不同的群体;随供种需求改变而做出相应变动的过程慢,灵活性小等。划分亚群体可有效地控制共祖率和减少近交。20世纪80年代B. J. Zobel等提出了基本群体、育种群体和生产群体的概念。基本群体包括天然林、人工林及谱系清楚的子代林,由数千个基因型组成;育种群体从基本群体中挑选出来,由数百个个体组成;生产群体主要是指种子园、采穗圃,一般由几十个基因型组成,是从育种群体中产生的。每个基地对已拥有的资源要按这个理念来组织和管理。这方面的内容将在第十四章中进一步讨论。
紧抓遗传测定 不断提高良种品质是种子园及其他类型基地建设中贯彻始终的基本任务。子代测定是了解优树遗传品质的最有效、最直接的办法,是提高良种品质的关键措施。没有子代测定,谈不上遗传增益的提高,更谈不上种子园的更新换代。为尽早取得能反映优树遗传品质的数据,及早对建园无性系的育种参数做出评估,在建园之初就应及时抓紧开展这项工作。从优树上采集自由授粉种子,做好育苗和造林管护,可以缩短评估优树遗传品质的时间。完善的田间设计是获得子代测定准确结论所必需的。完全随机区组、分组完全区组,或平衡不完全区组设计应用最多。子代测定林中应设置有代表性、可比性强的对照。要营建高世代种子园或采用滚动式发展种子园,控制授粉制种和子代测定是必需的。对筛选出来的优良个体做控制授粉,是创造更优良繁殖材料的中心环节。在控制授粉交配设计中,不连续双列杂交、单交和分组测交设计最为常用。种子园对收集保存的育种资源,必须开展遗传测定工作。这项工作基础差的种子园,务必要抓紧时间补课;对收集资源多的种子园,可按轻重缓急,有计划地组织测定。
增加良种产量 种子园和母树林都是为生产种子而营建的,不能生产足够数量的种子达不到建园的预期目的。设计中要考虑如何有效提高种子产量的技术和措施。不同无性系开花结实特性差异显著,因此,要重视无性系开花结实特性的观测,开花结实习性是无性系再选择的主要评选标准之一。为提高产量和品质,种子园要集约经营。种子园管理,主要包括无性系开花结实习性的观测与选择,辅助授粉,病虫害防治,土壤管理,去劣疏伐,整形修剪与树形控制等。为安全采种考虑,特别是我国种子园多营建在山地,难于实现机械化采种,因此,加强树形控制势在必行。近年来福建、广东等地已经摸索出了整形修剪与控制树形的成功经验,表明控制树形是可能的。综合实施整形修剪、缩短种子园采种周期、加速种子园更新等措施,将会明显地改善采种工作。
技术档案 技术档案是基地建设的历史记录,是总结提高的依据。基地应有完整、系统的各项技术档案。建档要求做到资料收集完整、记录准确、归档及时、使用方便。当今计算机设备和应用程序普及,基地的档案资料应向电子版文件方向发展。
重视上述良种建设中各项技术环节,实施正确的技术路线,采取适当的技术措施,可以少走弯路。基地工作是技术性较强的工作,没有一支相对稳定的技术队伍是不可能完成的。基地建设工作应有科研、教学单位专家参与和指导,生产部门要与科研、教学单位合作,不断更新知识和技能。
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