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《稻属植物分蘖控制基因同源区比较研究》可供作物遗传育种、比较基因组学、分子生物学、生物科学等相关领域或专业的研究院所的科研人员、高校教师、本科生及研究生参考。
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| 內容簡介： |
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进行亲缘关系较近的不同植物中特定长度同源区的DNA序列比较分析是深入探索同源区区段进化的重要途径。《稻属植物分蘖控制基因同源区比较研究》介绍的主要内容有植物同源区研究背景知识、稻属分蘖控制基因MOC1同源区的新基因形成、多倍体中重复基因或基因组中串联复制基因的去功能化、保守非编码序列鉴定、同源区基因保守性与微重排、重复序列的类型及其对基因组结构的影响等方面。本《稻属植物分蘖控制基因同源区比较研究》介绍的内容对小麦等其他禾本科粮食植物开展重要性状基因同源区研究提供了一定参考。
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| 目錄：
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目录
前言
上篇 植物基因组同源区研究背景知识
1 植物比较基因组学研究进展3
1.1 禾本科植物比较基因组学研究进展4
1.2 十字花科植物比较基因组学研究进展11
2 生物信息学软件在基因组测序和注释中的应用14
2.1 生物信息学定义14
2.2 基因组学研究中常用的生物信息学软件14
2.2.1 序列组装与质量检测15
2.2.2 序列注释16
3 基因组测序与植物分子育种20
3.1 基因组定义21
3.2 基因组测序策略21
3.2.1 BAC by BAC 法21
3.2.2 全基因组霰弹法21
3.3 关于基因组测序完成标准22
3.4 DNA测序新方法22
3.4.1 454测序系统（GS系统）22
3.4.2 Genome Analyzer测序系统28
3.4.3 SOLiD测序系统33
3.4.4 DNA测序技术回顾、总结与展望39
3.5 基因组信息在植物分子育种中的应用42
4 生物倍性进化与新基因形成43
4.1 生物多倍体化与重新二倍体化43
4.2 新基因形成45
4.2.1 外显子重排（exon shuffling）介导的新基因形成45
4.2.2 基因复制（gene duplication）介导的新基因形成46
4.2.3 反转录转座（retrotransposon）介导的新基因形成46
4.2.4 可移动元件（mobile element）介导的新基因形成46
4.2.5 横向基因转移（lateral gene transfer）介导的新基因形成47
4.2.6 基因断裂融合（gene fusionfission）介导的新基因形成47
4.2.7 从头形成de novo origination47
下篇 稻属植物分蘖控制基因MOC1同源区比较研究
5 稻属植物分蘖控制基因MOC1同源区研究选题依据53
5.1 水稻遗传改良上面临的主要问题53
5.2 解决问题的突破口53
5.3 稻属植物分蘖控制基因MOC1同源区研究的重要性54
6 稻属概况及其基因组学基础55
6.1 稻属分类概况及栽培稻起源56
6.1.1 稻属分类研究进展56
6.1.2 栽培稻起源58
6.2 稻属植物基因组学基础59
6.2.1 稻属植物染色体组型的确定59
6.2.2 稻属不同染色体组型间的亲缘关系60
7 野生稻中的优异基因与利用62
7.1 野生稻中的优异基因62
7.2 野生稻中优异基因的利用63
7.2.1 抗病性63
7.2.2 抗虫性63
7.2.3 抗非生物胁迫性64
7.2.4 品质65
7.2.5 产量性状65
7.2.6 细胞质雄性不育基因65
8 稻属MOC1同源区研究手段66
8.1 研究材料及工具66
8.1.1 植物材料66
8.1.2 载体及菌株66
8.1.3 分子生物学试剂66
8.1.4 仪器设备66
8.2 研究方法67
8.2.1 植物材料的培养67
8.2.2 基因组DNA的提取67
8.2.3 质粒DNA的提取68
8.2.4 BAC DNA的提取70
8.2.5 Southern探针的制备70
8.2.6 BAC文库Southern杂交71
8.2.7 BAC文库阳性克隆鉴定72
8.2.8 BAC DNA酶切与转膜78
8.2.9 BAC克隆Southern杂交复选78
8.2.10 BAC测序79
8.2.11 BAC序列组装与质量检测79
8.2.12 BAC序列注释79
8.2.13 植物总RNA的提取与纯化79
8.2.14 RT-PCR80
8.2.15 籼稻93-11的MOC1同源区序列“缺口”（gap）填补81
8.2.16 引物合成与序列测定82
8.2.17 Fgenesh对水稻基因的注释82
8.2.18 公共数据来源82
8.2.19 计算环境82
8.2.20 序列分析用到的生物信息学软件82
9 籼稻93-11的MOC1同源区序列“缺口”填补84
9.1 “缺口”的大小、数目及补“缺口”扩增结果84
9.2 “缺口”估计错误的发现85
9.3 拼接错误的发现86
9.4 基因组中的难测区段89
9.5 注释分析90
9.6 本章小结91
10 Fgenesh对水稻基因的注释92
10.1 注释结果92
10.2 注释准确性评价93
10.3 高支持度外显子和基因的长度统计95
10.4 关于序列注释96
10.4.1 基因注释97
10.4.2 基因预测软件的评价98
10.5 本章小结99
11 野生稻中MOC1同源BAC的筛选与鉴定100
11.1 野生稻基因组BAC文库的初选100
11.1.1 关于“锚定探针” 100
11.1.2 野生稻基因组BAC文库初选结果100
11.2 对初选出的阳性BAC的复选103
11.3 本章小结106
12 野生稻中MOC1同源BAC的序列测定及注释107
12.1 野生稻中MOC1同源BAC的序列测定107
12.2 野生稻中MOC1同源BAC的序列注释108
12.2.1 基因注释108
12.2.2 重复序列注释110
12.3 本章小结110
13 稻属MOC1同源区基因保守性与重排111
13.1 基因结构保守性111
13.2 基因排列顺序保守性与微重排111
13.3 易位-倒位引起的多基因重排113
13.4 未知机制导致的基因组片段移动113
13.5 关于基因组共线性和微重排的探讨114
13.6 本章小结115
14 基因结构验证116
14.1 目标基因的确定116
14.2 验证结果117
14.3 关于异源多倍体中同源基因对的表达变化的探讨122
14.4 本章小结123
15 稻属MOC1同源区中新基因的形成及保守非编码序列的鉴定124
15.1 稻属MOC1同源区中新基因的形成124
15.1.1 新基因的从头形成124
15.1.2 通过基因复制模式产生新基因126
15.2 保守非编码序列的鉴定126
15.3 本章小结127
16 稻属MOC1同源区中的重复序列128
16.1 重复序列注释128
16.2 重复序列的类型及其对基因组结构的影响129
16.3 本章小结134
17 稻属植物不同基因组类型MOC1同源区间的比较研究135
17.1 二倍体基因组间MOC1直向同源区比较135
17.1.1 二倍体AA基因组间MOC1直向同源区比较与亚洲栽培稻起源135
17.1.2 二倍体AA基因组与非AA间MOC1直向同源区比较136
17.2 二倍体基因组与四倍体基因组间 MOC1同源区的比较137
17.3 四倍体基因组间MOC1同源区的比较139
17.4 本章小结139
18 稻属各基因组类型系统发育关系140
18.1 稻属MOC1基因系统发育分析140
18.2 关于植物系统发育问题探讨141
18.3 本章小结142
参考文献143
附表
附表1151
附表2154
缩略词157
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| 內容試閱：
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1 植物比较基因组学研究进展
简单地说，比较基因组学（comparative genomics）就是进行不同生物基因组比较研究的科学。具体来讲，它是基于基因组遗传图谱、物理图谱和序列基础上，对不同生物的基因和基因组结构进行比较分析，进而了解不同生物中同源基因的功能相似性、同源或非同源基因表达时空差异、基因组共线性、基因组中保守功能元件及物种进化的学科。进行模式生物基因组如拟南芥、水稻等和对人类生活有重要影响的植物如小麦、玉米、高粱等基因组之间的比较研究，有助于人们发现基因组间的共线性关系，进而大大加快从复杂、目前还没有完成基因组测序的生物中克隆保守的直向同源基因（orthologous gene）；有助于揭示基因功能进化及同生物适应特定环境有关的基因表达差异机制；有助于阐明基因组的内在结构、物种进化关系和新基因的形成等。通过比较基因组学研究，目前已得出了一些基本规律：内含子和外显子的结构组织比较保守，剪切位点在多种生物中一致；DNA冗余，即重复序列较多；绝大多数的核心生物功能由相当数量的直向同源基因所编码的蛋白质承担；同一连锁群的同源基因在不同的基因组中有相同的连锁关系等。
新兴起的学科尤其是边缘学科一般都有较多的新名词出现，为了叙述和理解上的方便有必要在此作一阐述。
相似性与同源性：相似性（similarity），表示两者的相似程度，与进化起源是否同一、亲缘关系的远近没有必然关系。同源性（homology），是指两者在进化上有相同的起源。从进化生物学上讲，相似性和同源性是两个不同的概念，相互之间没有直接的等同关系。在进化起源上相同的序列，特别是具有重要生物学功能的保守区段或基因，一般表现为相似。但相似性只是表观的描述性词汇，没有实质性生物学意义。相似的不一定同源，而同源的序列经过长期进化改变，也并不一定有较高的相似性。
直向同源与平行同源（图1.1）：直向同源或直系同源（ortholog），是指两者在进化上起源于同一个祖先基因并垂直传递，分歧于物种形成之后。直向同源基因的特点是：分布于不同物种的基因组中；功能高度保守，甚至在近缘物种中可以互换；基因结构相似；组织特异性和亚细胞分布相似。直向同源基因的鉴定和比较分析是比较基因组学研究的重要内容。平行同源或旁系同源（paralog），是指在同一基因组（或同系的物种基因组）中，由于原始基因的加倍而横向扩增的同源基因。直向同源和平行同源的共性是同源。它们的区别在于：在进化起源上，直
图1.1 直向同源基因与平行同源基因（彩图可扫描封底二维码获取）
Fig. 1.1 Orthologous genes and paralogous genes
图中A、B代表不同的两个物种；部分重叠的两个椭圆表示基因或基因组加倍事件；A1、A2、B1、B2表示两个物种中不同的基因；A1与B1、B2，A2与B1、B2，B1与A1、A2，B2与A1、A2之间为直向同源基因；A1与A2、B1与B2之间为平行同源基因（本书彩图请扫书后二维码查看，余同）
向同源强调在不同基因组中的垂直传递，是随着新物种的形成而产生，它的变化能在一定程度上代表物种的进化；而平行同源则是在同一基因组中的横向加倍，形成了一个个成员数目不一的基因家族，是基因或基因组加倍后发生分歧的。在功能上，直向同源一般功能高度相似，而平行同源对功能没有严格要求，相反，很多平行同源基因功能产生了较大分化。
本部分仅就与人们生产、生活密切相关并且研究又比较深入的两个科（即禾本科与十字花科）的植物比较基因组学研究概况进行概述。
1.1 禾本科植物比较基因组学研究进展
禾本科属于单子叶植物纲，禾本目。禾本科是一个大科，有620多个属，1万多个种。从种的数量看，在显花植物中居于第四位。禾本科植物遍及全世界，是陆地植被的主要成分，尤其是各种类型草原的主要组成者。禾本科是单子叶植物中经济价值**的一个科。人类赖以生存的主要粮食作物如水稻、小麦、玉米、粟、高粱等，以及经济作物如甘蔗、竹类和很多牧草等都属于禾本科。禾本科植物不但是人类粮食、动物饲料的主要来源，还为造纸、制糖、制药、酿造、编织等方面提供丰富的原材料，而且在绿化环境、保护堤岸、水土保持等方面也具有重要意义。
正是由于其特殊重要的地位，人们对该科植物的研究开展得较早而且较深入。早期的禾本科植物比较基因组学研究主要是在细胞遗传学水平上进行的。DNA分子水平上的比较基因组学研究始于RFLP技术出现以后。限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）是根据不同个体基因组的限制性内切酶酶切位点的变化（如碱基突变、碱基的插入、缺失、甲基化等）而导致酶切片段产生多态性，转膜后通过特定探针杂交进行检测，从而可比较不同个体DNA水平上的差异（即多态性），多个探针的比较可以确立生物的进化和分类关系。所用探针可以为同种或不同种位于染色体不同位点的基因组DNA的克隆或cDNA克隆，当某个性状（基因）与某个（些）分子标记共分离时，表明该性状（基因）与这个（些）分子标记连锁，它们之间交换值的大小，即表示目标基因与分子标记之间的距离，从而将基因定位于分子图谱上。RFLP技术自从20世纪80年代诞生以来就被广泛用于基因组遗传图谱构建、基因定位及生物进化和分类的研究，而且至今仍被许多遗传学家、育种学家所广泛应用，随后还陆续开发出了SSR（1984年）、STS（1989年）、RAPD（1990年）、AFLP（1993年）、SRAP（2001年）等分子标记。这为进行不同生物间的比较基因组学研究提供了强有力的手段。
较早的利用RFLP技术进行比较基因组学研究的是Bonierbale等（1988）和Chao等（1988）。前者利用RFLP技术并结合跨物种探针构建了番茄和马铃薯之间的高密度比较遗传图谱，后者构建了六倍体小麦中A、B、D基因组间的比较遗传图谱。之后，Ahn和Tanksley（1993）基于一套不同物种中的cDNA克隆在水稻和玉米中所鉴定的直向同源基因位点构建了这两个物种的高密度遗传图谱（图1.2）。他们发现这两个物种间保守的连锁区占了这两个物种基因组的23以上，甚至某些整条染色体或者染色体臂从基因排列顺序和种类上看都是完全保守的，如玉米的2号、10号染色体和水稻的4号染色体。不管是从外部形态、开花授粉习性上，还是从生长环境上，两个有着显著差异的物种，其基因组间却有如此高的保守性，因此，Ahn和Tanksley（1993）的工作激起了众多从事植物科学研究的科学家的兴趣，使禾本科植物的比较基因组学研究成了长期以来的研究热点。例如，Kurata等（1994）对水稻和小麦之间共线性的研究；Devos等（1994）对玉米和小麦之间共线性的研究；Grivet等（1994）对甘蔗、玉米、高粱的比较作图的研究；van Deynze等（1995）将研究范围从水稻、玉米、小麦之间的比较扩大到二倍体的燕麦；Dufour等（1996）对玉米、甘蔗和高粱间的共线性研究；Devos等（1998）对水稻和谷子间共线性的比较研究等。Moore等（1995）对前人及他们自己关于禾本科植物基因组间保守性研究结果进行了总结，发现可以将水稻的染色体划分成19个连锁片段（linkage segment），其他禾谷类作物如水稻、谷子、甘蔗、高粱、玉米、小麦等的染色体都可以用与之同源的水稻上的不同连锁片段或其组合来代表（图1.3），并推断出了禾谷类作物的“祖先染色体”。Moore等（1995）利用上述作物间的共线性信息还构建了这6种作物间的基因组比较图谱。3年后，Gale和Devos（1998）将燕麦加入了Moore等提出的共线性图谱中，对禾谷类作物的共线性图谱进行了完善和补充（图1.4）。禾谷类作物共线性图谱的构建对人们开展禾谷类作物的研究有着十分重要的意义。首先，它可以帮助人们在基因组信息较少的作物中利用共线性关系来发展DNA或蛋白质标记；利用基因的直向同源性来定位并克隆另一种作物中的直向同源基因；也可以为人们弄清一些禾谷类作物在物种形成后通过重复序列的非随机累积而导致该作物特定基因组区段膨胀的原因提供一些线索。
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