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編輯推薦: |
《中国真菌志 第五十卷》可供菌物学科研人员、植物保护工作者、植病检疫工作者以及大专院校相关专业的师生使用和参考。
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內容簡介: |
外担菌和隔担菌是重要的植物病原菌,可引起植物的严重病害。本卷简要地介绍了外担菌和隔担菌的经济重要性、研究简史、生活史、分类地位、形态分类特征、生态和分布、生物学特性等;记述了我国外担菌目和隔担菌目真菌共92种,其中外担菌目3科4属35种,隔担菌目1科1属57种,附有检索表,75面图版,79 幅线条图。书末附有寄主植物各科、属、种上的中国外担菌和隔担菌目录,及盾蚧上的中国隔担菌目录,参考文献和索引。
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內容試閱:
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**部分外担菌目
绪论
外担菌是一种植物病原真菌,可在植株上形成病斑、肿胀、菌瘿、丛枝、黑点等症状,导致嫩叶和果实脱落、花朵凋零、幼枝枯萎,严重影响植物生长与繁殖。此类真菌多分布于全球气候温暖潮湿之地,在我国主要分布于南方诸省。外担菌主要侵染杜鹃花科Ericaceae、山茶科Theaceae和棕榈科Palmae等植物。
经济重要性
外担菌通常侵害某些经济类植物和观赏性植物,并造成相当大的经济损失。由坏损外担菌Exobasidium vexans Massee引起的茶树病害,侵染茶树的嫩叶和嫩枝,导致这些枝叶枯死,大大降低了茶叶产量。如果大量使用杀菌剂来控制外担菌的侵袭,则会造成茶叶品质的下降。亚洲是茶叶的主要生产区域,故而几种外担菌引起的病害十分常见。其中以印度、斯里兰卡和印度尼西亚等国茶园受害*为严重 Punyasiri et al., 2004, 2005。我国以南方茶园受害尤重。例如,寄生有大量细丽外担菌Exobasidium gracile的油茶子产量明显下降,而被柃外担菌Exobasidium euryae侵染的油茶只见花开,油茶子颗粒无收;观赏植物,如杜鹃,嫩枝受害后肿大增粗成肉质菌瘿,影响抽梢,破坏了植物的观赏性。引起杜鹃饼病的外担菌有台湾外担菌Exobasidium formosanum、日本外担菌Exobasidium japonicum、杜鹃外担菌Exobasidium rhododendri等。棕榈是亚热带、热带城市绿化道路、公园、公共绿地的优良植物,刺葵果黑粉菌Graphiola phoenicis和蒲葵果黑粉菌Stylina disticha引起叶片的黑点病,有碍观赏。
外担菌少数种有一定的食用价值。例如,柃外担菌Exobasidium euryae 俗称:茶苞 及细丽外担菌Exobasidium gracile 俗称:茶耳、茶片或茶瓣,我国南方各省均有分布,是一种农村的传统野生食品,一些研究表明它们含有丰富的营养成分与微量元素 朱必凤等,2006。
外担菌还有一定的药用价值。范崔生等 2002 报道的泽田外担菌Exobasidium sawadae G. Yamada,俗称“樟榕子”或“樟梨”,它是江西中医习用的一味中药,具有散寒化滞,行气止痛的作用,用于胃脘疼痛、吐泻,外用抹涂治疗肿毒。
外担菌在侵染寄主植物时能产生激素。激素类物质引起植物细胞快速增大增生 Hirata, 1957,Wolf 和 Wolf 1952 研究表明该类真菌产生的主要是生长素——吲哚乙酸。Norberg 1968 对外担菌侵染植物产生的生长刺激物质进行了详细研究。
外担菌的侵染引起寄主植物组织结构和化学物质的改变。Punyasiri 等 2004 报道了外担菌侵染引起植物叶片某些化学物质结构的改变;Pius 等 1998 报道了植物的各类多糖在外担菌侵染过程中不同阶段代谢水平的变化。
外担菌具有一定的工业应用前景。刘爱英等 2002 发现,某些种一定稀释浓度的分生孢子发酵液明显促进萝卜种子萌发和生长,认为某些种外担菌的发酵提取物可能含有一种激发子。
外担菌目分类地位和种类
根据Kirk 等 2008 的分类系统,外担菌目 Exobasidiales 属于黑粉菌亚门Ustilaginomycotina,外担菌纲 Exobasidiomycetes。外担菌目包括4科17属142种,其中外担菌属有111种,主要分布在热带、亚热带及温带地区,包括亚洲、欧洲、北美洲及大洋洲等。
外担菌目研究简史
*早对外担菌病害进行研究的是Fuckel 1861,他将引起越橘Vaccinium vitis-idaea L.叶部增生病的病原菌命名为Fusidium vaccinii Fuck.,属于无性型真菌。俄国著名的真菌学家Woronin 1867 认为Fuckel命名的Fusidium vaccinii实际上是一种子实层直接产生于寄主植物表面的原始担子菌,将其组合为越橘外担菌Exobasidium vaccinii Fuck. Woron.,建立了外担菌属Exobasidium。Fuckel 1873 在阿尔卑斯山发现了由外担菌属Exobasidium 引起的真菌菌瘿,寄生在高山玫瑰杜鹃Rhododendron ferrugineum植物上,曾经被认为是动物虫瘿。Juel 1912 首先对北欧的Exobasidium的分类进行了研究,采用菌丝局部侵染或是系统侵染、担子大小、小梗数目、担孢子形状和大小等特征。1917年在美国西雅图首先发现了外担菌属真菌 Hotson, 1927。新西兰记载有8种外担菌 McNabb, 1962,欧洲有27种 Nannfeldt, 1981。
关于外担菌属的分类地位,颇有争议。Burt曾经将外担菌属放在革菌科Thelephoraceae Hotson, 1927,但是,不被多数真菌学家所接受。Schr?ter in Cohn, 1888 建立了外担菌科Exobasidiaceae。Talbot 1954 认为外担菌科与黑粉菌目Ustilaginales相似,把它放在有隔担子菌纲Heterobasidiomycetes。而Savile 1955 曾经把Exobasidiaceae放在无隔担子菌纲Homobasidiomycetes,其后此科也曾经被放在黑粉菌目 Savile, 1976。Henning在1897年建立了外担菌目Exobasidiales。
果黑粉菌属Graphiola的分类地位则变化很大。Fries 1823 将此属放在了子囊菌中的核菌。1824年Poiteau对温室中棕榈叶上的同类病害进行描述,将其定名为Graphiola phoenicis,并提供了拉丁描述,他将该种担子果的外壁等同于黏菌的外层包被,而将该属放入了黏菌纲Myxomycetes。Fischer 1883 认为他们描述的是同一个种;他详细描述了刺葵果黑粉菌Graphiola phoenicis的特征,并认为与黑粉菌*为相近。1921年,他建立Graphiolaceae科,还包括了Stylina 属。 1924年,Killian通过对刺葵果黑粉菌细胞倍性的研究,认为该种隶属于黑粉菌。1980年,Carmichael依据发育菌丝细胞链而不是子实体的结构,将果黑粉菌属放在丝孢菌纲Hyphomycetes。1982年Oberwinkler通过超微结构分析,确定了刺葵果黑粉菌减数分裂发生部位。1983年Cole利用荧光显微技术和流式细胞技术对此种的两类细胞倍性进行了研究。Blanz 和 Gottschalk 1986 基于 5S rRNA的研究,支持刺葵果黑粉菌与黑粉菌近缘的观点。
从Hennings 1898 建立外担菌科Exobasidiaceae,Fischer 1921 建立果黑粉菌科Graphiolaceae,G?umann 1926 建立座担菌科Brachybasidiaceae,到Donk 1956 正式承认Cryptobasidiaceae,现代分类系统中外担菌目包括了上述4科。在Vánky 1999 之前,学者们都采用狭义的Exobasidiales概念,此目仅包括Exobasidiaceae一个科,而将其他科作为独立的目。Donk 1956、McNabb 和Talbot 1973、Vánky 1999 及Bandoni 1995 都对它们进行了讨论和定位,对是否隶属于无隔担子菌亚纲Homobasidiomycetidae、有隔担子菌亚纲Heterobasidiomycetidae还是层菌纲 Hymenomycetes 持不同意见。Khan 等 1981 对菌丝隔膜超微结构和担子的一些特征进行了研究,将Exobasidiales归入冬胞菌纲Teliomycetes;Oberwinkler等 1982 提出Exobasidium的担子结构在进化上比较保守,可依据担子和担孢子超微结构特征,探讨外担菌属的分类地位,从而开始了超微结构研究的时代。Mims 等 1987 研究了Exobasidium担子和担孢子发育的超微结构,得出与Khan 等 1981 同样的结论;Bauer 等 1997 通过对菌丝隔膜及寄主寄生物相互关系作用区超微结构的研究,曾将Exobasidiales、Graphiolales和Cryptobasidiales三个目归入外担菌亚纲Exobasidiomycetidae,同黑粉菌亚纲Ustilaginomycetidae及根肿黑粉菌亚纲Entorrhizomycetidae构成黑粉菌纲Ustilaginomycetes;Begerow 等1997 通过nrDNA-LSU的研究得到同样的结果,将Exobasidiales和Graphiolales归属于黑粉菌纲Ustilaginomycetes的外担菌亚纲 Exobasidiomycetidae。Kirk 等 2008 在《菌物辞典》中将外担菌目隶属于外担菌纲 Exobasidiomycetes。
中国外担菌目研究简史
我国对外担菌的认识主要是伴随农业植物病害而进行的。外担菌侵染种植茶引起的茶饼病在南方各省茶园多有发生,侵染油茶引起的茶耳和茶苞病在南方油茶林也很常见,但仅仅是人们对病害的认识,并没有对病原菌进行鉴定。Miyake 1913 记载了湖南地区寄生在杜鹃上的日本外担菌Exobasidium japonicum;Keissler 和 Lohwag 1937 记载了云南省外担菌4个种,即细丽外担菌Exobasidium gracile、日本外担菌Exobasidium japonicum、半球状外担菌Exobasidium hemisphaericum和马醉木外担菌Exobasidium pieridis;Sawada 1919,1922,1928,1931,1942,1959 对我国台湾省的外担菌进行分类研究,共记载14个种,包括9个新种。奥地利科学家Petrak于1947年报道了四川寄生在白珠树上的白珠树外担菌Exobasidium gaultheriae Sawada。
我国科学家做了大量工作。邓叔群 1963 描述了外担菌科Exobasidiaceae外担菌属Exobasidium 1个种、果黑粉菌科Graphiolaceae果黑粉菌属Graphiola 1个种和蒲葵果黑粉菌属Stylina 1个种。戴芳澜 1979 记载了二孢外担菌属Kordyana和外担菌属Exobasidium两个属共15个种。郭林等 1991 对泽田外担菌Exobasidium sawadae进行了研究,以区别于樟树上常见的油盘孢属真菌。中国科学院青藏高原综合科学考察队 1996 记载了横断山区采集的外担菌属4个种,包括一个中国新记录种——茶树外担菌Exobasidium camelliae Shirai。目前,我国外担菌目有3科4属35种,包括近期发表的外担菌属大量新种和中国新记录种 李振英和郭林,2006a, 2006b, 2008a, 2008b, 2009a, 2009b, 2010。
中国外担菌生态和分布
外担菌目真菌的寄主植物在我国种类多、分布广。广阔的地域使我国具有适合外担菌生长的良好环境,因此调查外担菌目真菌在中国的种类及其分布,研究其病原性、寄主、症状、形态学和解剖学的特征,阐明其种间的亲缘关系,有重要的学术价值和生产实践意义。
我国外担菌目真菌寄主植物极其丰富。据杨汉碧等 1999 报道,我国杜鹃花科植物种类丰富,有15属757种,
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